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EL CEREBRO EMOCIONAL IV: SISTEMA LÍMBICO
La atribución, gestión y decisiones emocionales inmediatas subcorticales

Fecha: 07/04/2021

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SU NOMBRE: EN EL LIMBO.
Su nombre deriva del hecho anatómico de estar en el limbo, entre lo que es el cerebro más posterior (tronco del encéfalo -TE- y cerebelo, por debajo) y los hemisferios cerebrales (por encima). El primero que lo nombró fue Paul Broca (centrado en el estudio funcional del cerebro), aunque el primero que le atribuyó las funciones de la red del circuito de Papez fue MacLean (=autor de la tesis del cerebro triuno o tres cerebros, ya comentada).
 
El sistema límbico constituye un anillo interior de núcleos (de sustancia gris cerebral: somas neuronales), en la región interna y medial del centro del cerebro (profundidad de los lóbulos temporales, que es el “limbo” entre prosencéfalo, por encima, y mesencéfalo por debajo), que están directamente relacionados en las emociones.
 
Hoy quizás se prefiera la forma de nombrarlo todo como SISTEMAS DE EMOCIONES, para incluir toda una compleja red que tiene que ver en la regulación y experimentación de emociones; y en cuyo funcionamiento integrado NO se considera una jerarquía entre sus núcleos, al menos de forma completa.
 
 

COMPONENTES DEL SISTEMA LÍMBICO:
No existe una definición formal de todos sus integrantes. De hecho, Papez ni tan siquiera incluyó a la amígdala en su composición, a pesar de ser hoy la estructura más consistentemente relacionada con las emociones y en coordinación con todo el sistema límbico, al que pertenece según la concepción actual.
 
No obstante, suelen integrarse principalmente cuatro estructuras, a saber: amígdala, tálamo, hipotálamo e hipocampo; sus partes y relaciones entre ellas y con estructuras paralímbicas, como a continuación señalamos.
 

1) AMÍGDALA CEREBRAL:
Primeramente, debemos diferenciarla de la amígdala faríngea (localizada en el cuello, en la garganta al fondo de la boca), para centrarnos en dos estructuras con aspecto de almendra (es lo que significa la palabra “amígdala”), que se localizan en la parte interna y medial del polo anterior del lóbulo temporal, una a cada lado; en íntima relación con la parte más anterior y por encima del hipocampo.
 
La amígdala es tiene un papel multifuncional muy trascendente en la gestión emocional y podemos destacar entre otras:
  • Centro integrador de las emociones, al menos a nivel subcortical, tanto en animales como humanos.
  • Recibe información e interactúa con “todo” el cerebro, por medio de aferencias (lo que recibe) y eferencias (lo que emite): lo sensitivo, lo motor y lo vegetativo.
  • Responsable de la atribución de carga emocional a los estímulos (procesamiento emocional básico), especialmente en las emociones de miedo (que produce una activación de ambas amígdalas o bilateral) y enfado o ira (que activa especialmente la amígdala derecha).
  • Regula tanto la conducta emocional innata o primaria, como supone al tiempo la base emocional para las emociones secundarias o morales, para las que el centro integrador será el córtex prefrontal, como veremos.
  • Implicada en el reconocimiento facial emocional y la prosodia emocional (=tono, ritmo y volumen emocional del habla).
  • Activador del arousal vegetativo (=excitación o activación del sistema nervioso vegetativo), a través de hipotálamo y núcleos del TE.
  • Toma directamente decisiones rápidas y eficaces en situaciones de riesgo para la supervivencia (alertas).
  • Junto al hipocampo, facilita la fijación del condicionamiento (= tipo de memoria implícita de tipo condicionamiento clásico de Pavlov, ya comentada) de estímulos y pone en marcha la respuesta motora y vegetativa, activando otros núcleos, en concreto el hipotálamo y núcleos del TE (responsables de “todo lo que sentimos y nos ocurreen el cuerpo cuando se activan estos núcleos por respuestas emocionales).
  • Muy relacionada en la interacción de las emociones y la memoria, y responsable de la memoria emocional implícita o visceral (=la vivencia en el cuerpo del recuerdo) en coordinación con la memoria explícita o mental del hipocampo (recuerdo del hecho y sus consecuencias, pero sin vivirlo, sin experimentarlo; lo comentaremos más en profundidad).
  • Cuanto mayor es la carga emocional o durante más tiempo, más fácil será su recuerdo y más resistente a su extinción (pues se habrá almacenado y consolidado en memoria a largo plazo).
 

 
2) TÁLAMO:
Estas masas de sustancia gris ocupan el 80% del volumen total del diencéfalo (en el centro de los hemisferios cerebrales, la región más profunda), una a cada lado, e interconectadas por la comisura gris intertalámica.
 
 
 
Se encuentran flanqueando el III ventrículo, estructura perteneciente al sistema ventricular del SNC (por donde circula el líquido cefalorraquídeo, y situado en el centro de la línea media del encéfalo, entre ambos lóbulos cerebrales).
Este complejo se forma por múltiples núcleos que resultan clave en el procesamiento de la información sensorial de todo el cuerpo, a través de la cual puede activar la amígdala de una forma directa o tras un procesamiento más refinado por el lóbulo prefrontal.
 
Es un centro intermediario en lo sensitivo entre la amígdala y el córtex, y en lo motórico entre el córtex y el cerebelo, dado que es un centro de procesamiento de toda la información sensitiva y motora que reflejan la “realidad” sensorial del exterior (exterocepción) -especialmente la visual- y del propio cuerpo (interocepción).
Toda la información sensorial pasa por el tálamo para su procesamiento antes de llegar al córtex (recibe por la vía espino-talámica, desde la médula, y luego va por la vía tálamo-cortical, hacia el córtex cerebral, las áreas corticales sensoriales primarias y secundarias o de asociación), excepto la olfativa que entra directamente por el sistema límbico. También está relacionado con el ciclo sueño-vigilia.
Presenta varios núcleos: a) anterior; b) medial (dorso y centromedial); y c) lateral, a su vez constituido por varios (pulvinar -el mayor-, anterior, dorsal;  y los geniculados: lateral, para información visual; y medial, para información auditiva).
 
 
 
Sus eferencias principales (información que emite o sale del tálamo) van hacia:
  • amígdala (vía corta o tálamo-amigdalina),
  • hipocampo (relacionada con la memoria) y
  • lóbulo prefrontal ventromedial (experiencia de emociones y procesamiento complejo emocional de la información que ofrece el tálamo).
Las fibras que comunican con los distintos lóbulos corticales son numerosas y forman estructuras en forma de “pedúnculos”, conformándose 4:
  1. anterior (al lóbulo frontal, que viaja por el brazo anterior de la cápsula interna, con información útil para el procesamiento fino del contenido emocional de los estímulos);
  2. superior (al parietal, con información sensitiva);
  3. posterior (al occipital, con información visual, uniéndose a una estructura llamada gradiaciones de Gratiolet); e
  4. inferior (al temporal, con información auditiva).
3) HIPOTÁLAMO (HT):
Localizado por debajo de los tálamos (de ahí su nombre), el HT, único y medial, se localiza por debajo y delante del III ventrículo, en el centro del cerebro y en la línea media, en íntima relación anatómica y funcional con la hipófisis, una pequeña protuberancia de tejido que cuelga hacia abajo y se deposita en la fosita ósea llamada silla turca (del hueso central de la base del cráneo: el esfenoides).
 
 
El HT es el centro regulador e integrador principal de dos sistemas fundamentales en la respuesta fisiológico-homeostática de las emociones:
  1. Sistema endocrino (eje HT-hipofisario): a través de factores hipotalámicos que producen la activación o inhibición de la liberación de hormonas en la hipófisis:
    • anterior (adenohipófisis): entre otros, la liberación de cortisol muy relacionado con el estrés y la ansiedad, en la glándula suprarrenal.
    • posterior (neurohipófisis): la liberación de oxitocina (asociada a la maternidad, la relación y la socialización humana) y vasopresina u hormona antidiurética.
  2. Sistema Nervioso Vegetativo (SNV), simpático o parasimpático, a través de la regulación de varios núcleos en el TE (núcleos del vago o X par craneal y  parabraquial -parasimpáticos-, locus ceruleus -simpático-, del tracto solitario, sustancia gris periacueductal, centros respiratorio y cardiovascular entre otros). Los neurotransmisores serán tratados más adelante.

El hipotálamo, cuando es activado por la amígdala, es responsable de activar el arousal vegetativo, y por ello activar el simpático o parasimpático en respuesta a estímulos con carga emocional, que pueden, por ejemplo, aumentar nuestra respiración y frecuencia cardiaca, y la sudoración (activación del simpático a través de los núcleos respiratorio y cardiovascular nerviosos en el bulbo raquídeo).
 
Son distintos los núcleos del HT: anterior, posterior, lateral, ventromedial y periventricular; además de los cuerpos mamilares, donde acaba el fórnix, conexión del hipocampo con el HT.
 
El HT está muy relacionado además con la regulación de ciclos como la sed y el hambre, el impulso sexual, reacciones de miedo y agresividad.

4)  BULBO OLFATORIO (RINENCÉFALO):
Es el primer par craneal (Ip), entre los 12 pares que hay (responsables de funciones motoras, sensitivas y vegetativas de la cabeza y cuello fundamentalmente), y lleva la información olfativa directamente al sistema límbico, sin pasar por el tálamo, lo cual es una excepción a la norma.
 
Podemos así ver la vinculación tan estrecha entre lo que olemos y lo que sentimos y recordamos. Potente activador de respuestas de miedo en los herbívoros ante el olor a distancia de un depredador, sin necesidad aún de verlo.  Es una estructura antigua evolutivamente para el humano, por lo que el rinencéfalo se vincula con el paleocórtex.
 
 
 
5) ÁREA SEPTAL (SEPTUM):
Esta es una zona conectada y por encima del bulbo olfatorio (rinencéfalo), que se localiza por delante del tálamo y está muy relacionada con el sistema de recompensa-placer, y en concreto con el cuidado de la prole y la motivación y orgasmo sexual (se habla de dos núcleos para el hombre y cuatro para la mujer).
 
También se ha relacionado con el enfado en animales (hiperreactividad feroz).
 
Esta estructura se conecta con amígdala, hipocampo y con eferencias hacia hipotálamo y epitálamo (encima del tálamo).
 
6) HIPOCAMPO Y GIRO PARAHIPOCAMPAL:
Estructuras alargadas a lo largo de la región profunda y medial de los dos lóbulo temporales, muy implicada en la memoria, especialmente en la generación de nuevos recuerdos (memoria anterógrada) con matices emocionales (a partir de la integración con la amígdala), la memoria espacio-temporal y el aprendizaje en general. Se ha relacionado con el sistema inmune, por niveles de IL1alfa e IL2.
 
El hipocampo está implicado en la contextualización de los estímulos, informando así a la amígdala (vía hipocampo-amigdalina) y al prefrontal de aspectos que le ofrecen matices relevantes a cómo interpretar y responder a la información entrante. Cuando un estímulo es relevante, se almacena en el hipocampo para así poder tomar decisiones más adaptativas al contexto dado.
 
La circunvolución que se sitúa al lado del hipocampo se llama giro parahipocampal, y en ella se presupone almacenados los recuerdos antiguos en la llamada memoria a largo plazo (retrógrada), sin afectar su lesión al almacenamiento de nuevos recuerdos (anterógrada, dependiente del hipocampo).

7)  FÓRNIX Y CUERPOS MAMILARES:
Principal vía de salida del hipocampo hacia los cuerpos mamilares (núcleos del HT en la región posterior e inferior, con forma de mamas, de ahí su nombre).  Entre sus funciones:
  • Fórnix: relacionados con memoria espacial (de los espacios), episódica o autobiográfica (de episodios vitales importantes, con contexto espacio-temporal; confrontada a la semántica o de conocimiento sin espaciotemporal) y funciones ejecutivas (acción).
  • Cuerpos mamilares: se relacionan con la memoria recolectiva (momento de recoger lo que se va a guardar).
 
8) EL CIRCUITO DE PAPEZ:
Comienza a partir de la formación del hipocampo conocida como subículo. Después atraviesa los cuerpos mamilares (núcleos del HT) para seguir el tracto mamilo-talámico (a menudo conocido como tramo de Vicq d’Azir), y hacer sinapsis en el núcleo talámico anterior. A partir de ahí, llega al cíngulo, recorre la corteza entorrinal y regresa a la formación del hipocampo.
 
Tiene una longitud de aproximadamente 350 milímetros y, como vemos, la amígdala no fue considerada por Papez para integrarse en este propuesto circuito de las emociones.
 
 
ÁREAS PARALÍMBICAS O RELACIONADAS
Además de las estructuras clásicamente integrantes del sistema límbico, suele considerarse que otras -no pertenecientes propiamente a este “sistema de emociones”-, también se relacionan con el procesamiento y experiencia emocional, por lo que se etiquetan como áreas paralímbicas o estructuras neurológicas relacionadas, tanto a nivel cortical como subcortical.
 
Entre ellas, podemos destacar las siguientes:
 

1)   LÓBULO PREFRONTAL:
Se denomina así a la zona más anterior del lóbulo frontal, una vez descartadas las zonas motoras (por delante del surco central o de Rolando; este surco, a su vez, separa el lóbulo frontal por delante del parietal por detrás) y premotora (anterior a la motora; ambas en posición posterior en el lóbulo frontal). Por lo tanto, el lóbulo prefrontal es lo que queda del lóbulo frontal una vez separado lo que queda detrás (las áreas motora y premotora).
 
Se compone de tres áreas bien DIFERENCIADAS anatómica, histológica y funcionalmente:
  • VentroMedial-VM (lado medial interhemisférico, al que pertenece el giro cingulado, gyrus cinguli o corteza cingulada);
  • OrbitoFrontal-OF (lado basal inferior del lóbulo frontal que se apoya en la órbita); y
  • DorsoLateral-DL (lado externo y superior).  
Si el lóbulo frontal fuera un abanico que formase un ángulo recto hacia la región medial del cerebro, los dos abanicos -los dos lóbulos frontales- mostrarían:
  • su parte de abanico abierto convexo hacia fuera (=DL),
  • y el soporte, en ángulo recto, serían:
    • en vertical y medial, la región VM, y
    • la basal y horizontal, la zona OF.
Las regiones prefrontales VM y OF tienen un papel clave en las emociones, especialmente cuando han de tomarse decisiones emociones más complejas, siendo “bypaseadas” por la amígdala en circunstancias más simples y/o urgentes para la propia supervivencia.
 
Por ejemplo, para salir de las vías de un tren que se aproxima a mí a toda velocidad, será la amígdala directamente quien se active de forma bilateral y decida y active los núcleos motores (opción 1); pero si la decisión es salvar a otro sujeto (opción 2) o incluso elegir entre salvar uno u otro (opción 3), será el lóbulo prefrontal el que deberá resolver esta compleja situación emotivo-racional, probablemente con interrelaciones con el hipocampo y giro parahipocampal.
 
2)   GIRO CINGULADO (GYRUS CINGULI):
Es la circunvolución frontal (sustancia gris) que está por encima del cuerpo calloso (=gran red de sustancia blanca que interconecta los dos hemisferios cerebrales). Forma parte del lóbulo prefrontal (parte inferior de la región ventromedial), y presenta diferentes funciones involucradas en el afecto:
  • control visceromotor,
  • selección de respuesta,
  • control esqueleto-motor,
  • procesamiento visoespacial y
  • en acceso a la memoria.
 

 
La región más anterior del cingulado se relaciona con la atención y tareas cognitivas conductualmente exigentes (conciencia, conocimiento emocional cognitivo, e iniciación del comportamiento motivado).
 
Se propone como uno de los centros donde se integra lo emocional y lo cognoscitivo, y se relaciona con la MEMORIA DE TRABAJO ACTIVA, junto con la zona dorsolateral del lóbulo prefrontal, donde la mente tendría activos todos sus procesos cognitivos y seleccionaría cuáles son los relevantes en la conciencia en ese momento.
 
Para ello, el trabajo del cingulado anterior se centra en la atención, anticipación, monitorización de reforzadores negativos y modulación de estados cognitivos y afectivos. Además, será la sede de la empatía afectiva junto con la ínsula anterior, entre otros núcleos.
 
3)   ÍNSULA O CORTEZA INSULAR (5º LÓBULO):
Se le conoce como el quinto lóbulo cortical, pues se trata en verdad de la parte cortical de un lóbulo oculto, que requiere separar los lóbulos frontal y temporal (separados por la cisura de Silvio) para poder ser visto.

Los 4 lóbulos visibles de la corteza sin ningún esfuerzo son el frontal, parietal, occipital y temporal (de delante a atrás y de arriba abajo).
 
Junto con el cingulado, se relaciona su región más anterior con el componente afectivo de la empatía. Se vincula por lo tanto con la experimentación de las emociones ajenas en el propio cuerpo.
 
También procesa la información del gusto (uno de los sentidos) y la sensación del disgusto (emocional).
 
4)   GANGLIOS DE LA BASE:
Son núcleos de sustancia gris que se encuentran en la base y en profundidad del encéfalo, en concreto en el interior de los lóbulos frontales y a ambos lados del tálamo (que rodean el III ventrículo del sistema ventricular).
 
Se relacionan fundamentalmente con funciones motoras y ejecutivas, y tiene un papel en la motivación, y ya hemos comentado su vinculación con la memoria implícita procedimental (donde quien memoriza y aprende es el propio cuerpo).
 
Se diferencian varios núcleos, que pertenecen al CUERPO ESTRIADO:
  • estriado dorsal: formado por el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido; y
  • estriado ventral: formados por el núcleo accumbens (=centro del placer) y su relación con el bulbo olfatorio.
Además, se consideran vinculados los núcleos: subtalámico de Luys (en diencéfalo) y la sustancia negra (en mesencéfalo, productora de dopamina y dañada en la Enfermedad de Parkinson).
 
Dentro del estriado dorsal el núcleo caudado (con su cabeza, cuerpo y cola) y el núcleo lenticular (formado por el putamen -externo- y el globo pálido -interno, que a su vez tiene dos porciones, un globo pálido interno y otro externo) se separan por una gruesa banda de fibras nerviosas (sustancia blanca), llamada CÁPSULA INTERNA con una relevante función motora, entre otras: que llevan la información motora de los axones que van a movilizar a todos los músculos voluntarios o esqueléticos del cuerpo.
 
En su composición, la cápsula interna tiene una forma de V abierta hacia fuera en un corte transversal o axial, con un punto central, llamado rodilla, que separa dos segmentos, según separe el núcleo lenticular del caudado o del tálamo de cada hemisferio:
  1. Un brazo anterior (o lentículo-caudado): fibras que conectan el tálamo con el córtex frontal (tálamo-corticales y cortico-talámicas, que forman el pedúnculo talámico anterior).
  2. Un brazo posterior (o lentículo-talámica): fibras que llevan fundamentalmente la vía piramidal o corticoespinal que comunica el área motora de la porción posterior del córtex frontal de un hemisferio para controlar y mover los músculos del hemicuerpo contrario (contralateral), y ordenadas de delante atrás (a esto lo llamamos somatotopía), primero con las fibras a la musculatura de la cabeza y cuello (cortico-bulbares) y detrás las musculatura del resto del cuerpo (cortico-espinal): brazos y piernas.
Por lo tanto, para la expresión emocional de la mímica facial es necesario que se controle la musculatura de la cara, que van por fibras de la cápsula interna, al igual que la musculatura del resto del cuerpo para la expresión del lenguaje no verbal corporal.
 
 

5)   NÚCLEO ACCUMBENS (CUERPO ESTRIADO VENTRAL o CENTRO DEL PLACER):
También llamado CENTRO DEL PLACER, es un grupo de estructuras subcorticales que se relacionan con emociones de valencia positiva enfocadas en la experiencia de ciertas metas, en concreto en la repetición de conductas, y muy relacionado con la motivación y recompensa, el disfrute de lo conseguido, siempre que no sea esperado o dado por hecho.
 
Pertenece al circuito de recompensa cerebral y la capacidad de imaginar los beneficios de repetir una conducta. Se localiza debajo de la región anterior del núcleo caudado, uno en cada hemisferio, y se activa poderosamente por la liberación de DOPAMINA desde el núcleo tegmental ventral (en el mesencéfalo), o por vías del glutamato (activador) desde el lóbulo prefrontal, el hipocampo o la amígdala. Es decir, puede activarse tanto por unos núcleos corticales como subcorticales y con unos neurotransmisores u otros (dopamina y glutamato).
 
A su vez, para cerrar el círculo, el núcleo accumbens libera GABA (neurotransmisor inhibidor por excelencia en el SNC), para bloquear esa retroalimentación y así no estar en un estado perpetuo de activación y recompensa (se altera en adicciones).
 
6)   CEREBELO:
Es una gran estructura que se apoya en la fosa craneal posterior de la base del cráneo y que significa literalmente pequeño cerebro, pues simula un cerebro completo por debajo del cerebro y por detrás del TE.
 
El cerebelo es evolutivamente más primitivo respecto al desarrollo del telencéfalo (cerebro más moderno desde el punto de vista evolutivo: el racional) y sus funciones principales se relacionan con el movimiento y funciones ejecutivas cognitivas, la memoria declarativa y espaciotemporal, el lenguaje y la conducta, pero hoy en día también se le vincula con las emociones, y se habla incluso de un síndrome cerebeloso afectivo cuando es lesionado. Se le ha implicado en la regulación de respuestas de gratificación (como el dinero), el abuso de drogas y el orgasmo.
 
Se distingue un arqueo-, paleo- y neocerebelo, en función de su evolución y anatomía, representando los hemisferios cerebelosos sus estructuras más modernas y donde se modulan sus funciones “superiores” cognitivas, que en el humano tienen un mayor desarrollo en el lóbulo prefrontal, especialmente el área dorsolateral junto con el córtex cingulado.
 
Conecta con el sistema límbico y áreas asociativas o secundarias (áreas corticales que procesan la información que las áreas primarias sensoriales reciben primeramente de cada uno de los sentidos).
 
EN CONCLUSIÓN:
 
Podemos referirnos al sistema límbico como la parte del cerebro más directamente implicada en la GESTIÓN EMOCIONAL, especialmente en cuanto a su atribución, ejecución y desarrollo, además de ser la sede de la activación corporal por parte del sistema endocrino y vegetativo.
 
El centro principal dentro de sus numerosos núcleos es la amígdala cerebral (subcortical), que interconecta con todas las zonas implicadas en las emociones, siendo su activador y disparador principal.
 
Para un análisis más fino de nuestras interpretaciones emocionales, especialmente en entornos de complejidad social y cargas ponderables diferenciales, el lóbulo prefrontal (cortical) nos ayudará a matizar mucho más todo el espectro de nuestro sentimientos, nos haremos más conscientes de todos ellos y será también la sede de las llamadas emociones culturales o sociales, como la culpa, el orgullo o la envidia, donde la domesticación sufrida por los valores de nuestra civilización conformarán lo que será interpretado correcto o incorrecto y su traducción emocional.
 
 
Autores:
1.      Dr. Antonio Saiz Ayala:
  • Jefe de Sección Neuroradiología HUCA.
  • Profesor Asociado de Ciencias de la Salud de la Universidad de Oviedo.
  • Doctor en Medicina por la Universidad Complutense de Madrid
  • Médico Especialista en Radiodiagnóstico.
2.      Dr. David Calvo Temprano (Director y formador EEL Asturias, Coach de Salud & Practitioner PNL por AICM; Médico Radiólogo HUCA y Profesor Universidad Oviedo).

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